Hábitats donde se han encontrado
A pesar de que se han encontrado tardígrados en todo tipo de ambientes (dulceacuícolas, terrestres y marinos), desde los trópicos hasta el Ártico y el Antártico, y desde los picos más altos (como el Himalaya) hastas las fosas oceánicas (Nelson y Marley, 2000), las observaciones son muy limitadas y particularmente escasas en Asia, África, Sudamérica y Australasia (McInnes, 1994). Se han encontrado tardígrados a una profundidad de 100 m en el fondo de lagos, a 4700 m de profundidad en las zonas abisales oceánicas, así como en las aguas más profundas de las llanuras continentales y las zonas intertidales (Renaud-Mornant, 1982 y 1987), como también pueden habitar en la cima de montañas a 6600 m de altitud (Nelson y Schuster, 1981; Nelson, 1995). En una primera división, se pueden diferenciar los componentes de este phylum según se desarrollen en hábitats marinos o limnoterrestres (Ramazzotti y Maucci, 1983).
Hábitats marinos
Hay relativamente pocos estudios sobre tardígrados marinos, aunque éstos indican una alta diversidad morfológica (Renaud-Mornant, 1982). Dentro de los hábitats marinos se reconocen tres grupos ecológicos (Nelson, 1991a): (1) integrado por un pequeño número de especies que viven en algas intertidales u otros sustratos, incluidos otros invertebrados, (2) formado por un grupo de especies que habitan los medios intersticiales y (3) un grupo muy diversificado, que se encuentra en las zonas abisales. Las especies que habitan los medios marinos y salobres suelen pertenecer a la clase Heterotardigrada. Sólo se ha encontrado en ellos una especie de la clase Eutardigrada, Isohypsibius stenostomus (Nelson, 1982).
Hábitats limnoterrestres
Los hábitats limnoterrestres incluyen, por un lado, los hábitats relacionados con aguas dulceacuícolas, lagos, ríos, charcas, etc. y sus respectivos medios intersticiales, y, por otro, los medios terrestres, con sustratos como musgos, líquenes, hepáticas, hojarasca, suelos (hasta los 5-10 cm de profundidad) o fanerógamas de tipo “almohadillado” (plantas de los géneros Silene, Saxifraga o Androsace, por ejemplo). En los medios terrestres, los más estudiados, viven especies de tardígrados de ambas clases, Eutardigrada y Heterotardigrada. Aparecen géneros como, por ejemplo, Macrobiotus, Hypsibius, Platicrista, Itaquascon, Fujiscon, Eohypsibius, Amphilobus, Doryphoribius, Ramazzottius, Isohypsibius, Diphascon y Milnesium de la clase Eutardigrada y, por ejemplo, Echiniscus y Pseudechiniscus de la clase Heterotardigrada (Nelson y Higgins, 1990; Ito, 1991 y 1997), aunque casi siempre de la familia Echiniscidae.
Las especies dulceacuícolas pertenecen casi exclusivamente a la clase Eutardigrada. De la clase Heterotardigrada es dulceacuícola sólo la especie Carphania fluviatilis (Binda y Kristensen, 1986), y pueden aparecer ocasionalmente especies de los géneros Echiniscus, Hypechiniscus y Pseudechiniscus (Dastych, 1987; Kristensen, 1987). El único artrotardígrado que se ha encontrado en agua dulce es Styraconyx hallasi. La especie Echinursellus longiunguis, originariamente descrita como un artrotardígrado del lago Chugara (Chile), es en realidad un estado quístico del eutardígrado Pseudobiotus longiunguis (Kristensen, 1987). La especie Thermozodium esakii (que dió lugar a la descripción de una clase, Mesotardigrada) se encontró en una fuente termal, otro medio dulceacuícola, en Japón. A consecuencia de un terremoto en la zona donde se encontró, desaparecieron tanto la localidad tipo como el material tipo. Desde entonces no se ha encontrado esta especie, ni ninguna otra que pudiera ubicarse dentro de la clase Mesotardigrada. Este hecho dificulta la resolución del estatus taxonómico de Thermozodium esakii y de la clase Mesotardigrada.
El phylum Tardigrada está muy poco estudiado en el medio intersticial y son muy pocas las especies consideradas verdaderos estigobios (Juberthie y Decu, 1998). A veces se encuentran especies cosmopolitas de agua dulce en muestras intersticiales, tal es el caso de: Dactylobiotus macronyx, Dactylobiotus dispar, Macrobiotus hufelandi, Hypsibius convergens, Hypsibius dujardini, Isohypsibius granulifer, Isohypsibius tetradactyloides, Pseudobiotus augusti y Disphascon (Diphascon) alpinum (Juberthie y Decu, 1998). En la siguiente tabla se detallan las especies encontradas en muestras intersticiales, indicando qué especies se consideran verdaderos estigobios.
Patrones de distribución
Existe un cierto número de trabajos que estudian los patrones de distribución de
abundancias de los tardígrados, y la gran mayoría se centran en estudios de los medios terrestres.
Patrones generales de abundancia. Dinámica poblacional
La densidad de individuos de las poblaciones de tardígrados es muy variable. De hecho, no se conocen las condiciones mínimas ni las óptimas para el crecimiento de estas poblaciones (Kinchin, 1994). Las estimas que se han hecho para los tardígrados que habitan el suelo oscilan mucho: por ejemplo, Franz (1952) encontró 300.000 tardígrados/ m2, mientras que Ito (1999) contabilizó entre 8.050 y 75.500 tardígrados/m2. Lo mismo ocurre con las estimas en otros hábitats (Ramazzotti y Maucci, 1983). En cualquier caso, la densidad de los tardígrados terrestres se sitúa a la altura de otros grupos de artrópodos dominantes en las poblaciones, como los ácaros oribátidos o los colémbolos en el suelo (Nelson, 1991a). Numerosos estudios se han centrado en la búsqueda de la relación entre la abundancia de tardígrados y algunas variables ambientales, como por ejemplo, la temperatura, la humedad (Franceschi et al., 1962 a 1968; Morgan, 1977), la contaminación o la disponibilidad de alimento (Hallas y Yates, 1972), o con otros factores bióticos, como las relaciones de competencia, depredación o parasitismo de los tardígrados entre sí y con otros grupos (Nelson, 1991a; Nelson y Marley, 2000). Sin embargo, son pocas las conclusiones generales a las que se ha podido llegar. Lo que se ha observado en todos estos trabajos es que existen considerables diferencias entre microhábitats aparentemente idénticos (tanto en abundancia como en diversidad de especies), creando una microdistribución en “parches” que es lo que caracteriza, de forma general, las poblaciones de tardígrados (Nelson y Marley, 2000).
Al igual que la abundancia de tardígrados, la dinámica poblacional se ha estudiado principalmente en hábitats terrestres. Parece que las variaciones temporales de tardígrados tienen patrones unimodales, con máximos en primavera (para tardígrados marinos, Pollock, 1970c y para tardígrados muscícolas, Morgan 1977; Franceschi et al., 1962; Steiner, 1994a), o patrones bimodales, con máximos en primavera y otoño (Nelson, Kincer y Williams, 1987).
Proporción de sexos en las poblaciones
Las poblaciones de tardígrados suelen estar integradas en general por hembras durante todo el año (Ramazzotti, 1962), mientras que los machos alcanzan su máxima abundancia durante el invierno o a comienzos de primavera (Nelson y Schuster, 1981; Nelson, 1982). Normalmente las poblaciones con especies gonocóricas tienen una pro-porción 1:1 (Bertolani, 1975). Sin embargo, en algunas poblaciones la proporción de sexos es 1:4, probablemente porque haya a la vez poblaciones gonocóricas conviviendo con poblaciones partenogenéticas de una misma especie (Bertolani, 1972a, b y 1975).
Patrones de distribución de la riqueza de especies
A diferencia del número de trabajos que hay sobre los patrones de distribución de abundancia tardígrados, son muy pocos los que estudian los patrones de distribución de riqueza de especies. En general, estos trabajos se centran en la relación de la riqueza de especies con variables como la altitud, la especie de musgo o el hábitat (musgos, líquenes, charcas, arroyos, etc.) donde se han encontrado los tardígrados, aunque también se ha estudiado su relación con el tipo de roca sobre la que están (Collins y Bateman, 2001), las relaciones con otros grupos animales (Maucci, 1980), etc. No hay acuerdo sobre si existe o no relación entre el número de especies y la altitud. Rodríguez Roda (1951), Dastych (1987a), Utsugi y colaboradores (1997) e Ito (1999) encontraron en sus trabajos que tal relación existía, a diferencia de Bartos (1939a), Beasley (1988), Nichols (1999) y Collins y Bateman (2001) que no encontraron ninguna relación. El principal problema de estos trabajos, además de que se realicen en lugares tan diferentes como Canadá, Estados Unidos, Nuevo Méjico, Japón, Polonia o España, es que no abarcan intervalos de altitud de la misma o similar magnitud, y estudian clases de altitudes de distintas amplitudes y límites. Los autores que encontraron relación entre la altitud y el número de especies, Rodríguez Roda (1951) en España, Dastych (1987) en Polonia e Ito (1999) en Japón, encontraron un máximo de diversidad entre los 1000 y los 2000 m de altitud, mientras que Utsugi et al. (1997) encontraron un máximo entre los 0 y los 500 m de altitud en Japón.
También se ha estudiado el número de especies de tardígrados en relación con la especie de musgo (Nelson, 1975), aunque sólo los trabajos de Hoffmann (1987), Miller, Miller y Heatwoke (1996) y Nichols (1999) dieron resultados positivos. Hallas (1978) ya apuntó que la especialización se daba entre el microhábitat y las distintas especies de tardígrados. En este mismo sentido, Bertolani y Rebecchi (1996) encontraron, en un estudio multihábitat, que muy pocas especies (3 de 39 que se encontraron) colonizaban más de un hábitat. Esto coincide con lo que encontró Ito (1999): la composición de especies en cada hábitat (liquen, musgo y suelo) no varía en las distintas épocas del año de muestreo, pero sí varía entre los distintos hábitats en una misma época del año. Se ha tratado de encontrar, también, el patrón de distribución de una especie determinada en relación a ciertas variables ambientales. Un ejemplo lo constituyen los estudios que realizaron Ramazzotti y Maucci (1983) y Wright (1991), en los que trataban de determinar el patrón de distribución por especie según ciertas variables ambientales (insolación, humedad, temperatura ambiente, velocidad del viento) y en varios hábitats (suelo, musgos, líquenes, agua dulce, etc.). En base a sus resultados clasificaron las especies que habían encontrado según sus requerimiento hídricos, llegándose en ambos trabajos a resultados similares. Romano et al. (2001), al analizar la diversidad de los tardígrados a lo largo de un río (en Alabama, EEUU) utilizando diferentes índices, encontraron una distribución de la diversidad diferencial según el tramo del río, aunque con bajos índices de diversidad en toda la longitud estudiada.
Efectos de las alteraciones del medio sobre los tardígrados
Se conoce muy poco sobre los efectos que la contaminación tiene en los tardígrados. Entre las escasas conclusiones que se han obtenido, cabe destacar el hecho de que hay especies que podrían ser bioindicadoras de contaminación gaseosa por NO2, como Macrobiotus hufelandi e Isohypsibius prosostomus, mientras que otros serían toxicotolerantes (a SO2, CO, NO y NO2), como Macrobiotus persimilis (Steiner, 1994a y b). Otro resultado interesante es el efecto que tiene la alteración física del medio, como la canalización de un arroyo, sobre su población de tardígrados. En este caso, se observó que aunque la población desaparecía en un principio, pasado un tiempo, volvía a su estado inicial, probablemente gracias a la recolonización por parte de las poblaciones de la zona alta del arroyo. La población recuperaba su diversidad, aunque la abundancia relativa de las especies dominantes quedaba alterada (Nelson, Kincer y Williams, 1987).
Función de los tardígrados en los ciclos
Este es otro aspecto sobre el que aún el desconocimiento es destacable: son raros los estudios sobre la función de los tardígrados en los distintos hábitats donde aparecen. Su papel en los musgos parece ser el mismo que el de los nematodos (Steiner, 1994a). Sin embargo, se desconoce la función de los tardígrados en el ciclo del suelo (Ramazzotti, 1972). Su biomasa, respiración, consumo, desamilización, asimilación y producción parecen tener valores de la misma magnitud que en rotíferos y nematodos (Davis, 1981).
Asociación de los tardígrados con otros grupos animales
El conocimiento que se tiene sobre las complejas relaciones entre los organismos vivos es muy limitado, sobre todo en organismos cuyo tamaño dificulta aún más el estudio de este tema, como ocurre con los tardígrados. Los tardígrados se alimentan succionando con el bulbo faríngeo el contenido de su alimento, después de haberlo perforado con los estiletes (Ramazzotti y Maucci, 1983). Hay algunas especies que se alimentan de algas, hojas de musgo y otras plantas, protozoos, bacterias, detritus orgánico, etc. Sin embargo, hay otras especies de tardígrados que son depredadoras y se alimentan de los fluidos corporales de pequeños metazoos como por ejemplo nematodos, rotíferos e, incluso, otros tardígrados (Pennak, 1978; Nelson y Schuster, 1981; McInnes, 1994). También puede ocurrir al revés, es decir, que los tardígrados sean depredados por otros grupos como colémbolos, nematodos, ácaros, arañas y larvas de insecto (Ramazzotti y Maucci, 1983; Dastych, 1984a). Todavía no se han identificado los alimentos específicos de los tardígrados marinos, aunque las diferencias, tanto en el aparato bucofaríngeo como en el color del intestino (que depende de lo que hayan ingerido), de las distintas especies sugieren distintas formas de alimentarse y diferentes preferencias alimenticias (Nelson, 1995). Los tardígrados dulceacuícolas se alimentan principalmente de algas, protozoos y detritus orgánico que se encuentran en los mismos medios que habitan los tardígrados. Es frecuente encontrar, sobre todo en los tardígrados cultivados en el laboratorio, tardígrados parasitados. La invasión de parásitos puede ser tanto sobre la superficie del cuerpo como en el interior del mismo. Entre los parásitos que podemos encontrar sobre o dentro de los tardígrados están: esporoquistes de gregarias, dinoflagelados, amebas y hongos (Richters, 1902; Cuénot, 1932; Ramazzotti y Maucci, 1983; Dewel et al., 1985).
Movimiento en los tardígrados
La observación directa de los tardígrados en movimiento y su estudio son limitados. Sólo en los últimos años se han realizado estudios más meticulosos mediante grabaciones en vídeo. Estos estudios, en los que se han filmado las especies Echiniscus testudo (Heterotardigrada) y Macrobiotus sp. (Eutardigrada) sobre musgos, han mostrado que durante el movimiento utilizan el cuarto par de patas para impulsarse hacia delante (Greven y Schüttler, 2001) y que el movimiento de los tres primeros pares de patas es independiente entre ellos y respecto al movimiento del cuarto par de patas (Schüttler y Greven, 2001). En reposo, el cuarto par de patas les sirve para anclarse al sustrato (Marcus, 1929; Schüttler y Greven, 2001), mientras que con los otros tres pares de patas inspeccionan el entorno.
Dispersión en los tardígrados
La criptobiosis juega, indiscutiblemente, un papel fundamental en la distribución de los tardígrados. Este fenómeno permite a los tardígrados una dispersión sencilla, como se verá más adelante, y la posibilidad de vivir en gran variedad de hábitats, incluso aquellos con una cantidad mínima de humedad (Nelson, 1995). La dispersión de los tardígrados mediante su propio movimiento, está limitada por la necesidad que tienen de estar rodeados por una película de agua y por su pequeño tamaño (Nelson, 1991a). Los tardígrados dulceacuícolas, que probablemente no tengan capacidad de entrar en criptobiosis (Nelson, 1991a), puede que se dispersen por la cuenca de los ríos en épocas de fuertes tormentas o de inundaciones (Nelson y Marley, 2000). La dispersión de los huevos, los quistes y otras formas de resistencia se produce, principalmente, por el viento, la lluvia, el deshielo de la nieve y por zoocoria (utilizando a otros animales de las comunidades donde se encuentran como por ejemplo, pájaros, serpientes, ácaros e insectos; Ramazzotti y Maucci, 1983).